................

 

Startside Denne artikel er senest ændret i august 2015

Landskildpadders anatomi

Overskrifterne i denne artikel ses i blokken til højre Særkende for landskildpaddens skelet, Landskildpadden er en halsskjuler, Hovedet, Skjoldet, Inddelingen af skjoldets benplader og hornplader.., Boret hul i skjoldet, Hud og lemmer, Organer, Fordøjelseskanalen, Åndedrætssystemet og vejrtrækningen, Kredsløbsorganerne, Kønsorganerne.

Alle, der på et tidspunkt har stået med lærebøger i anatomi i hånden, har været ved at gå bagover på grund af dette emnes enorme omfang. Mange lægestuderende har overvejet at skifte studie på grund af faget anatomis uoverskuelige detaljerigdom. Jeg vil ikke skræmme folk væk, og denne artikel bliver derfor kun en meget hurtig og forenklet overflyvning, og jeg gør det så kort som muligt

Særkender for landskildpaddens skelet:

Landskildpaddens opbygning adskiller sig fra andre hvirveldyr på følgende punkter:

Kæberne har ingen tænder, men består af hornnæb

Der er 8 halshvirvler

Lemmeknoglerne sidder alle indenfor brystkassen

Der er intet brystben

Der er bugskjold og rygskjold

Der er ingen bryst- og mavemuskulatur

Landskildpadden er en halsskjuler

Landskildpadden hører til den orden, der benævnes halsskjuler (Cryptodira)

Helt til venstre ses på tegning, hvordan landskildpadden trækker halsen helt "ind i skjul" i selve skjoldet.

Dette sker helt i modsætning til den skildpaddeorden (ses til venstre) , der benævnes halsvender (Pleurodira), fordi den beskytter hoved og hals ved at lægge halsen ind til siden foran på dyret
.

 


Arterne i underordenen Cryptodoria (halsskjulere) trækker hovedet ind ved en lodret S-bøjning af halsen (ses til venstre.

Denne underorden udviser langt den største variation inden for skildpadderne med arter tilpasset meget forskellige miljøer.

Disse miljøer spænder fra store oceaner til stepper og ørken, fra havskildpadder (fx karet-, suppe- og læderskildpadden) til sumpskildpadder (fx terrapiner) og landskildpadder (fx græsk landskildpadde, den afrikanske leopardskildpadde og den kæmpestore landskildpadde fra Galapagosøerne.

 

Hovedet

Landskildpaddens hoved er forholdsmæssigt lille i forhold til kroppen.

I og på hovedet findes der kun 2 muskulaturer, nemlig tungemusklen og tyggemusklen.

Da der ikke findes ansigtsmuskler, har skildpadden ingen mimik, og man kan derfor ikke bare kaste et blik på skildpaddens hoved og alene på udseendet afgøre, hvordan skildpadden befinder sig.

Der er ingen tænder i kæben. I stedet for tænder har landskildpadden hornkæber. Skildpadden tygger ikke maden. Den bider foderemnerne i tilpassede stykker/bidder med hornkæberne, og sluger stykkerne. I undermunden ses 2 på langs løbende "hornskinner". De bruges til at "mase" foderet yderligere.

 

Skjoldet

Flot Testudo hermanniskjold på 31,5 cm på Hotel Oikoperiigitis, Kerkini i Grækenland.

Det mest iøjnefaldende ved en landskildpadde er selvfølgelig skjoldet. Skjoldet er skildpaddens ly mod alt ondt og skadeligt, herunder især fjender i form af rovdyr og dårligt vejrlig. Skjoldet har været skildpaddens særkende i over 200 millioner år. Det har ikke ændret sig væsentligt i denne lange tid. Konceptet har altså i grunden vist sig at være fremragende.

Nej, landskildpadder kan som bekendt ikke krybe ud af skjoldet, således som det ofte optræder i animerede film og clip arts. Skildpaddens rygskjold er gennem evolutionen dannet af skildpaddens ribben. Skjoldet er den vigtigste del af skelettet.

Skjoldet består af det hvælvede rygskjold Carapax og det flade bugskjold Plastron. Disse 2 skjolde er i siderne forbundet med hinanden ved en knoglebro. De store åbninger i skjolddelene fortil og bagtil giver plads til, at skildpadden kan bevæge hoved, hale og lemmer ind og ud af skjoldet. Når skildpadden har trukket alle lemmer og bløddele ind i det kraftige skjold, er der opnået en enestående sikkerhed mod overlast.

Tomt hermanniskjold i naturen i Nordgrækenland. Man ser den forreste åbning i skjoldet

Rygskjoldet og bugskjoldet består af et forholdsvist tykt lag ben/knoglevæv. Dette væv er delt op i et antal benplader, der er fast forbundet med hinanden med "syninger", som man ser det på et menneskekranie. Det er disse benplader, der giver skildpaddens skjold form, udseende og stabilitet.

Ovenover benpladerne ligger et lag, der består af hornplader (keratin). Disse hornplader hedder scuta. Dette latinske navn stammer fra navnet på de romerske legionærers skjolde, som var hvælvede og firkantede. I skildpaddens første år er benpladerne i skjoldet bløde, men herefter er skjoldet hårdt og slagfast i resten af skildpaddens meget lange liv. Skildpaddens ribben er vokset fast sammen med og udgør en integreret del af rygskjoldet. Det forholder sig på samme måde med rygsøjlen og bækkenpartiet. -Se tegningen øverst på denne side.

Hornpladerne er lidt større end benpladerne og er anbragt forskudt ovenpå disse, således at der altid er overlap. Det vil sige, at benpladernes syninger altid er dækket af hornpladerne. På denne måde opnår skjoldet yderligere stabilitet.

Hornpladerne overlapper benpladernes syninger. Skjold i Nordgrækenland.

Inddelingen af rygskjoldets (Carapax) benplader og hornplader og navnene

Forenklet kan det siges, at knogle/benpladerne inddeles i grupper indefra og udefter. Man tæller forfra (cranial) og bagud (caudal). Benpladernes navne svarer delvist til hornpladernes, men det skaber lidt forvirring, at der også er uoverensstemmelser.

Benpladerne

Tallene herunder svarer til tallene på tegningen til venstre.

I. Den forreste plade i midten (medianen) kaldes nuchalpladen (nucha = nakke). Man kan vel kalde den nakkepladen eller nakkeskjoldet på dansk.

V. De 8 neuraliaplader fortsætter medianrækken ned ad ryggen.

Hver plade er sammenvokset med torntappene i rygsøjlen. Man kalder dem rygpladerne eller rygskjoldene på dansk.

VI. Rækken af plader ned ad ryggen fortsættes med suprapygalpladerne (suprapygal = ovenover halen.) Der kan på nogle arter optræde flere af slagsen.

III. Til sidst finder man den afsluttende suprapygalplade. Den kaldes haleplade eller haleskjold.

IV. Til begge sider (lateralt) for rækken af rygplader (neuralia) ligger rækken af costeliaplader (lateralplader). (Costelia = ribben.) Der er 8 costeliaplader/skjolde i hver række.

II. Rygskjoldet afsluttes til hver side af en skjoldrand, der udgøres af 11 marginalplader.

Hornpladerne

Tallene herunder svarer til tegningen ovenfor

Ovenpå benpladerne ligger hornpladerne.

1. Den forreste plade i midten kaldes cervicalpladen (cervix = hals) eller nuchalpladen. Den plejer man at kalde nakkeskjoldet eller nakkepladen. Nogle steder tælles den sammen med rækken af rygplader/rydskjolde (vertebralskjolde).

5. Herefter følger 5 vertebralplader ned ad ryggen (medianen). De kaldes rygskjoldene eller rygpladerne.

4. På hver side af vertebralpladerne ligger 4 pleuralplader/costaliaplader/lateralplader.

2. Rygskjoldet afsluttes til hver side af en skjoldrand, der udgøres af 12 marginalplader eller marginalskjolde.

3. De to bageste plader (postcentralia) danner tilsammen supracaudalskjoldet og haleskjoldet.

Det er blandt andet haleskjoldet/supracaudalskjoldet, der foruden andre kendetegn bruges til at skelne mellem den mauriske landskildpaddeTestudo graeca og den ræske landskildpadde Testudo hermanni.

Udelt haleplade/skjold er som regel påvisning af maurisk landskildpadde. Delt haleplade er som regel påvisning af græsk landskildpadde.

Hornpladerne kan være meget smukke og iøjnefaldende i form, tegning og farve.

Nogle er flot mønstrede, nogle er plumret mønstrede, nogle er lyse, nogle er mørke, nogle er helt ensfarvede, osv.

Det afhænger fuldstændig af, hvilken skildpadde og hvilken skildpaddeart, vi taler om.

Hornpladerne er kun få mm tykke. Som regel har de samme tykkelse som en fingernegl på et menneske. Ved klækningen udgøres hornpladen af et centrum (areolen), der støder tæt sammen med næste hornplades centrum. Med tiden dannes vækstringene mellem hornpladerne, efterhånden som disse vokser.

Hornpladerne skifter ikke udseende, og det gør vækstringene heller ikke, efterhånden som de "stivner". Først når skildpadden kommer højt op i årene, ændres overfladen. Skjoldet ender som blankpoleret, og vækstringene er blevet "poleret" væk gennem årene.

Syningerne i rygskjold fra græsk landskildpadde (Carapax)

 

Her ses takkerne i de bristede syninger

Carapax. Testudo marginata. Snart hel sort. Bemærk vækstringene.

Bugskjoldet (Plastron)

På ovenstående tegning af Plastron ses til højre inddelingen af bugskjoldets benplader og navnene på dem. Til venstre ses fordelingen/inddelingen af hornpladerne og navnene på dem. Hornpladerne sidder som bekendt ovenpå/udenpå benpladerne.

Hver vækstperiode danner en vækstring. Men da der kan være flere vækstperioder indenfor et år, og da der kan være år, hvor skildpadder ikke har vækstperioder, kan man ikke fastslå en skildpaddes alder ved at tælle vækstringe, ligesom man på et træ kan tælle årringe. På gamle landskildpadder vil vækstringene være slidt helt væk.

Nyklækket russer. Ingen vækstringe endnu.

Der kan forekomme uregelmæssige hornplader, og nogle individer kan opvise en ekstra hornplade, ligesom andre kan mangle en hornplade i det sædvanlige antal. Dette er ikke særlig unormalt. Hverken i fangenskab eller i naturen. Der er her tale om skjoldanomalier.

Landskildpaddens skjold er en meget hård, massiv og stabil, men på ingen måde ufølsom eller følelsesløs del af skildpadden. Skjoldets benplader er gennemstukket af små/fine huller. Herigennem er ført et net af blodårer og nerver. Dette net samles ovenpå benpladerne, således at der umiddelbart under hornpladerne befinder sig et lag, der består af disse blodårer og nerver, og dette lag er derfor yderst varme- og smertefølsomt. De ses nogle steder i litteraturen sammenlignet med den følsomhed, som du har i fingeren under neglen.

Bemærk: Jo mere hvælvet skjoldet er, jo større belastning kan skjoldet tåle, og jo stærkere er beskyttelseseffekten. Jo mere hvælvet skjoldet er, jo mere varme kan det opfange fra solen.

Maurisk hun med højt hvælvet skjold. Testudo graeca ibera. Tyrkiet.

Skildpadder, der lever under ekstreme naturforhold, er imidlertid nødt til nu og da at grave sig væk fra disse forhold. Disse skildpadder er derfor nødt til at have flade skjolde.

For eksempel russiske landskildpadder

Fladskjoldet russisk landskildpadde (Testudo horsfieldii).

Hos nogle skildpaddearter er den bageste del af det hårde bugskjold (plastron) bevægeligt ("hængslet") hos hunnerne. For eksempel hos bredrandet og hos maurisk landskildpadde. Denne bevægelighed antages at lette æglægningen for hunnen.

Boret hul i skjoldet

På dette sted falder det naturligt for mig at omtale de huller, man tidligere (og desværre til dels endnu) borede i landskildpaddens rygskjold, for at kunne tøjre dyret. Boring af dette hul må være yderst smertefuldt for skildpadden, når man betænker de ovennævnte oplysninger.

Gammel græsk landskildpaddehan med det rædselsfulde hul i skjoldet.

 

Hud og lemmer

Landskildpaddens hud (kutis) består af en stærkt forhornet overhud (epidermis), der er tæt besat med skæl af horn. Den kraftige overhud beskytter mod beskadigelser, og den er så tæt, at den beskytter mod dehydrering. Huden har ingen porer, hviket heller ikke er nødvendigt, fordi en landskildpadde ikke har nogen svedsekretion. For megen varme/sol undgår skildpadden ved at gemme sig i skyggen eller grave sig ned. Nedenunder overhuden befinder den stærke læderhud (dermis) sig. Nederst ligger underhuden (subkultus). Det består af løsere bindevæv. Landskildpaddens forben er nærmest at ligne med store spader. De er da også ideelle som graveredskaber.

Forben på bredrandet landskildpadde. Bemærk de meget kraftige skæl.

Når en landskildpadde går, bevæger den sig som en balletdanser, der går på tåspidserne. Forbenene på skildpadden støtter nemlig på det yderste af neglene, når den vandrer. Bagbenene ligner på det nærmeste elefantfødder. De er runde med flade fodplader og står fint på jorden.

Organer

Alle landskildpaddens organer ligger godt beskyttet inden i skjoldet. Da skjoldet af gode grunde ikke kan udvide sig efter behov, er der ikke mere plads til rådighed for de enkelte organer, end der nu engang er afsat. Derfor kan en landskildpadde ikke indtage et stort hovedmåltid på en gang, og så færdig for den dag. Skildpadder småspiser i stedet hele tiden med indlagte pauser.

En landskildpaddehun kan op til hvert læg rumme rigtig mange store æg. En landskildpaddehun er indesluttet i et hårdt og fast skjold, der ikke på nogen måde kan give efter og/eller udvide sig. skildpaddehunnen kan derfor ikke løse problemet med den stigende mængde æg ved at få mave på, som gravide pattedyr. Hvordan kan en gravid landskildpaddehun rumme så mange æg, der jo ovenikøbet bliver overtrukket med kalk, og derfor ikke kan klemmes uden at gå i stykker? Jo, man har faktisk konstateret, at landskildpaddehunners vævmasse er i stand til at kunne komprimeres ekstremt meget! På denne måde gives der plads til æggene.

Fordøjelseskanalen

Mundhulen

Fordøjelsessystemet begynder med mundhulen. Landskildden har ingen tænder. Skildpadden afbider blade og urter i stykker/bidder og ofte i mundformede stykker, der i størrelse kan svare op til kæbernes indvendige omfang. Kæberne består af hornplader, der omgiver mundhulen og udgør en form for afbidningssaks, der afgrænser mundhulen.

Skildpadden tygger ikke maden, men i bunden af munden er der nogle"tygge/maselister" af horn, der medvirker til at iturive føden.

Skildpaddens fine, lyserøde tunge er mere primitiv end andre reptilers. Den er ikke ret stor, og kan dårligt nå ud af munden. Den bruges aktivt under indtagelsen af skildpaddens vegetabile kost.

Spiserøret

I bunden af mundhulen starter spiserøret. Til at lette den utyggede fødes vej ned gennem spiserøret, er der her mange kirtler, der afgiver slim for at lette vejen frem. For at få maden ned gennem spiserøret, ses skildpadden lave ligesom stød-bevægelser med halsen. Russiske landskildpadder siges at have en særlig kraftig halsmuskulatur, der bidrager til at sammenklemme maden for at lette passagen. Skildpaddens hals og svælg kan udvides, således at selv store klumper planteføde kan passere ned gennem halsen.

Maven

Spiserøret går lige over i maven, der ligner en stor sækformet udvidelse. Skildpaddens mave er ikke meget forskellig fra et pattedyrs. Maven er ikke ret stor, og den kan af gode grunde ikke udvides meget. Som nævnt kan skildpadden ikke indtage megen føde ad gangen. Maven ligger til venstre i skildpadden. Mavemuskulaturen knuser maden. De småsten, som skildpadderne jævnligt spiser, når de har mulighed for det, hjælper formentlig til med sønderdeling af føden. I maven starter æggehvidefordøjelsen. Mavens slimhinder afsondrer en mavesaft, der indeholder saltsyre og pepsin. Der produceres tillige enzymer. Jo højere temperatur, jo hurtigere fordøjelsesproces.

Tyndtarmen

Maven går over i Tyndtarmen. Adgangen hertil sker igennem en ringmuskel. Da landskildpadder er vegetarer, er tyndtarmen meget lang og ligger mange gange sammenrullet. (Lang tarm = vegetar, kort tarm = kødæder). I det første afsnit af tyndtarmen udmunder kanaler fra bugspytkirtlen (pankreas) og lever.

Leveren

Leveren er skildpaddens største organ. Den har en farve, der varierer fra lysebrun til mørkebrun. Farven afhænger noget af alderen. Den langagtige bugspytkirtel er orangefarvet/lyserød. Enzymer fra bugspytkirtlen bidrager i tyndtarmen til nedbrydning af æggehvidestoffer, kulhydrater og fedtstoffer. Mellem tyndtarmen og tyktarmen er der forbindelse til blindtarmen.

Tyktarmen

Herefter følger tyktarmen, der har en betragtelig større diameter end tyndtarmen. I tyktarmen deltager forskellige mikroorganismer i omsætningen af maveindholdet. Uden mikroorganismer kunne plantefibrene slet ikke nedbrydes. Skildpadden ville i så fald dø af sult. Når både små unger og gamle landskildpadder gerne æder andre dyrs afføring, er det meget sandsynligt for at opbygge og vedligeholde denne vigtige bestand af tarmfloraorganismer. Tyktarmen er udstyret med en særlig struktureret slimhinde. Dette muliggør en forbedret evne til at optage vandopløselige emner som cellulose- og proteinholdige urter.

Endetarmen

Tyktarmen fortsætter over i endetarmen. Her tilsluttes henholdsvis æggeleder og sædstreng. Urinblæren tilsluttes også her (i kloaken). Den blære, der hos landskildpadder opsamler vand til recirkulation i tørre perioder, munder også ud her. Europæiske (og de fleste andre) landskildpadder er nemlig sådan indrettet, at de kan overleve lange perioder med varme uden adgang til vand og/eller frisk grønt. De kan altså i perioder overleve næsten ørkenagtige forhold. De undgår at dehydrere ved at beholde vandet i sig og recirkulere det. Til brug herfor har de dette vandreservoir. Normalt ses landskildpaddernes urin som en hvid del af den farveløse væske, som skildpadden udskiller, når den urinerer. Jo mere omgivelserne udtørrer, jo mindre væske optager skildpadden af gode grunde, og jo mindre væske udskiller den derfor sammen med den hvide urin. Til sidst udskilles urinen som nærmest tørre hvide klumper. Hvis dine skildpadder afleverer urinen i hvide klumper, kan jeg love dig, at de ville blive glade for en fyldt vandskål. Afføring og urin

Hvis du vil vide lidt mere seriøst om skildpadders stofskifte (metabolisme), så læs professor Markus Baurs artikel herom på siden Pre Alpin Testudo

Testudo hermanni. Museu de Zoologia in Barcelona. Foto Pere López

Åndedrætssystemet og vejtrækningen

Landskildpaddens åndedrætssystem begynder med næseborene på overnæbbet. Det fortsætter gennem den primitive mundhule ind i det simple strubehoved, der fortsætter over i luftrørene, der kommer før spiserøret. Herefter kommer lungerne, der er udstyret med en særlig indvendig udrustning, der muliggør, at udåndingsluften ombyttes med den frisk indtagne luft.

Skildpadden kan af gode grunde ikke bevæge brystkassen ind og ud for at trække vejret, ligesom os andre. I stedet bevæges/rulles forbenene frem og tilbage. Når systemet er i ro, er lungerne fyldt med luft. Når forbenene trækkes ind, klemmes den brugte luft ud af lungerne. Når forbenene kort efter "falder" frem igen, suges den friske luft ned i lungerne. Denne meget karakteristiske bevægelse af forbenene vil altid kunne iagttages, når skildpadden ligger stille, eller holder pause i sin færden. På strubehovedet kan man også aflæse åndedrættet. Skildpaddens åndedræt er lydløst. Hvis du kan høre vejrtrækningen, for eksempel som en hvislen eller en snorken, skyldes det sandsynligvis, at skildpadden er syg. Meget store landskildpadder kan dog "suse" og fløjte lidt i vejrtrækningen, uden at dette betyder, at der er noget galt.

Læs Bobler i næsen Læs Sansning og adfærd

. 1. Nøglebenet. 2.Hovedindtrækkermusklen. 3.Lunge. 4.Åndedrætsmuskel. 5.Milt. 6.Hovedtrækkermusklen. 7.Aorta. 8. Endetarm. 9. Tarmben. 10. Halemuskulatur. 11. Femur. 12. Fibula. 13. Skinnebensknogle. 14. Bursa analis. 15. Æggeleder. 16. Urinblære. 17. Æggeleder. 18. Æggestok. 19. Tyndtarm. 20. Mavesæk. 21. Lever. 22. Spiserør. 23. Ulna. 24. Radius. 25. Luftrør. 26. Overbensknogle.

Kredsløbsorganerne

Kredsløbsorganerne består af hjertet og lymfekirtlerne. Disse organer er nødvendige for transport og behandling af blodet. Hjertet har to fuldstændigt adskilte forkamre, mens selve hjertekamrene kun er delvist adskilte. Hos landskildpadder slår hjertet væsentligt langsommere end hos pattedyr og fugle. Hjerterytmen og hastigheden varierer efter de omgivende emperaturforhold. Jo koldere, jo langsommere slår hjertet. En landskildpadde i vinterhi har en hjerterytme så langsom, at hjertet kun slår 1 gang i minuttet! Den forholdsvis store lever med den vedhæftede galdeblære er det centrale stofskifteorgan. Ved vinterhiets begyndelse er leveren forstørret af ophobet fedt og glukogen. Nyrerne er det vigtigste renseværktøj og udskillelsessystem.

Kønsorganerne

Urinvejs- og kønsorganer er tæt forbundne. Under parringen bliver hannens sæd ledt gennem sædstrengen til kloaken. Herfra ledes den gennem den erigerede penis ind i hunnens kloak. Skildpaddens penis ligger i bunden af kloaken og består af 2 svulmelegemer. Hunnens modne æg glider bagud i bughulen og opfanges straks af den tragtformede æggeleder, hvor befrugtningen sker. Ind i mellem ses hannens ret store rødviolette penis stikke frem fra kloaken. Dette er det såkaldte penisfremfald.

Læs Penisfremfald, Kønsbestemmelse og Bobler i næsen

Penisfremfald bruges ofte til at kønsbestemme en landskildpadde som en han. Man skal dog være opmærksom på, at en landskildpaddehun kan have klitorisfremfald, så muligheden for at tage fejl er skam til stede. Klitoris er dog væsentlig mindre end penis.

Her ses syningerne i et Testudo hermanni boettgeri bugskjold. Plastron.

 

 

 

Startside